Come la Terra è diventata verde. Origine ed evoluzione delle piante terrestri - Le piante verdi (Viridiplantae), parte 3


    Autore: Prof. Roberto Ligrone

    La presenza di clorofilla b e l’assenza di ficobiliproteine, insieme con la stretta aggregazione delle membrane fotosintetiche, rappresentano un carattere unificante delle piante verdi.

    Altro carattere distintivo di questo clado riguarda l’amido, principale forma di accumulo degli zuccheri prodotti dalla fotosintesi nelle piante: nelle piante verdi questo polimero è localizzato nei cloroplasti mentre nelle glaucofite e alghe rosse esso si trova nel citoplasma fondamentale.

    Le piante verdi comprendono due principali linee filetiche: le Chlorophyta e le Streptophyta. Entrambi i gruppi sono primariamente caratterizzati da cellule mobili biflagellate, ma nelle Chlorophyta queste cellule hanno una chiara simmetria bilaterale, mentre nelle Streptophyta i flagelli (e spesso anche gli organelli interni) sono disposti in maniera asimmetrica, e non esiste perciò un piano di simmetria bilaterale.

    Le Streptophyta sono un vasto insieme di organismi apparentemente molto diversi tra loro, ma unificati da una serie di importanti caratteri sia morfologici che biochimici e molecolari (Graham et al. 2000). Esse comprendono un gruppo relativamente piccolo di alghe d'acqua dolce, le carofite (Charophytina, circa 3000 specie), e il grande gruppo delle piante terrestri (Embryophytina, circa 280.000 specie).

    Le piante terrestri sono organismi relativamente recenti. I fossili più antichi interpretati come resti di piante terrestri risalgono a circa 470 milioni di anni fa (Kenrick e Crane 1997). Volendo fare un confronto, i primi organismi animali sono apparsi circa 80 milioni di anni prima, in ambiente marino, mentre i primi segni di vita sul pianeta risalgono ad almeno 3,7 miliardi di anni fa. I risultati della ricerca molecolare indicano che le piante terrestri sono derivate da un progenitore vicino alle carofite. Queste alghe hanno un ciclo riproduttivo in cui l'unica fase diploide è il prodotto della fusione dei gameti, cioè lo zigote (Fig. 3A), mentre le piante terrestri hanno un ciclo caratterizzato dall'alternanza di un organismo multicellulare aploide, il gametofito, e uno multicellulare diploide, lo sporofito. Se le piante terrestri sono derivate da una carofita, la loro evoluzione deve aver comportato un importante rimaneggiamento del ciclo vitale. Si ritiene che lo sporofito delle piante terrestri si sia evoluto per interpolazione di un certo numero di divisioni mitotiche dello zigote, prima della meiosi (Fig. 3B). Un altro importante carattere delle piante terrestri è il fatto che lo zigote non abbandona il gametofito ma si divide per mitosi e produce un organismo che, almeno per una parte della sua vita, è nutrito e protetto dal gametofito genitore. Facendo riferimento alla ritenzione dello zigote nel corpo del gametofito, le piante terrestri sono chiamate "embriofite" o piante con embrione.

    Un carattere che le piante terrestri hanno ereditato dalle carofite è la capacità di produrre sporopollenina, sostanza polimerica estremamente resistente. Di composizione chimica complessa (acidi grassi, fenilpropanoidi, fenoli e tracce di carotenoidi) e struttura non perfettamente definita, la sporopollenina è utilizzata nelle carofite per rivestire con uno strato protettivo lo zigote prima del rilascio.

    Lo zigote delle carofite è in grado di sopravvivere alla disidratazione in forma quiescente; quando l'acqua è di nuovo disponibile, esso si rigonfia e rompe lo strato di sporopollenina, si divide per meiosi e produce spore (di solito flagellate) che rigenerano una fase vegetativa attiva.

    Tale adattamento permette alle carofite di sopravvivere a periodi di siccità che causano l'essiccamento dei bacini palustri dove esse vivono. Lo zigote quiescente, inoltre, può essere trasportato in giro dal vento o altri vettori e può funzionare così da elemento di dispersione.

    Nelle piante terrestri la sporopollenina è utilizzata in modo simile, ma non per proteggere lo zigote bensì le spore, cioè le cellule riproduttive dello sporofito. Le spore sono prodotte per meiosi in strutture specializzate dette sporangi e sono di solito disperse nell'ambiente in sospensione nell'aria.

    La parete di sporopollenina delle spore è straordinariamente resistente e può persistere intatta nei sedimenti anche per molti milioni di anni. Dallo studio delle spore fossili è quindi possibile ricavare informazioni sul tipo di organismi che si sono succeduti nel tempo in una determinata area, e siamo in grado di datare la prima apparizione delle piante terrestri a circa 470 milioni di anni fa grazie ai resti fossili di spore con un particolare rilievo a forma di Y che delle piante terrestri è un marchio distintivo.

    Evoluzione alternanza generazioni piante terrestri

    Fig - 3 - Evoluzione dell’alternanza di generazioni delle piante terrestri. A. Ciclo vitale aplonte nel progenitore delle piante terrestri. B. Nelle piante terrestri un nuovo organismo, lo sporofito, è stato interposto fra fecondazione e meiosi.

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