Dionaea muscipula, la trappola perfetta


    La chiusura a scatto della Venere acchiappamosche (Dionaea muscipula) rappresenta uno dei più rapidi e affascinanti movimenti del regno vegetale.

    Così denominata per la predilezione per le mosche, che attrae con il suo profumo, Dionaea muscipula (Immagine - 1), pianta carnivora per eccellenza, ha suscitato da sempre l'interesse di scienziati e naturalisti proprio per il meccanismo di chiusura della sua trappola a tagliola.

    Immagine - 1 - Dionaea muscipula o Venere acchiappamosche Credits: Photo by David J. Stang [CC BY-SA 4.0], via Wikimedia CommonsImmagine - 1 - Dionaea muscipula o Venere acchiappamosche. Credits: Photo by David J. Stang [CC BY-SA 4.0], via Wikimedia Commons

    Introduzione

    Dionaea muscipula Ellis (dal nome del botanico amatoriale inglese John Ellis) è una piccola pianta erbacea endemica delle regioni sud-orientali del North Carolina (costa est degli Stati Uniti d'America), dove cresce nelle torbiere acquitrinose.

    La Dionaea presenta una struttura anatomica fortemente modificata, cattura gli insetti attraverso la parte terminale delle sue foglie.

    La foglia ha infatti due regioni primarie: un’ampia zona chiamata foglia base (cresce fuori dal terreno ed è in grado di realizzare la fotosintesi clorofilliana) e il meccanismo di cattura delle prede chiamato lamina che si trova alla fine della foglia ed è composto da due lobi incernierati insieme da una nervatura centrale.

    Ogni trappola solitamente possiede fra i due e cinque "peli sensoriali" (vedere Immagine 2) su ogni lobo, normalmente su ogni lobo si trovano tre di questi peli.

    Il bordo della trappola è rivestito da “ciglia” che assomigliano a dei denti, quando la trappola si chiude i “denti” imprigionano la preda. La foglia base e la foglia “lamina” (la cosiddetta trappola) sono tenute insieme da quello che in botanica viene definito picciolo (possiede una forma simile a una foglia e svolge i normali compiti della fotosintesi).

    Quando un insetto si muove sulla superficie dei lobi toccando in successione due dei peli sensoriali (o un solo pelo due volte), la foglia scatta rapidamente intrappolando il malcapitato.

    I margini dentellati creano una sorta di gabbia con strette fenestrature, attraverso le quali l'insetto di opportune dimensioni non riesce a scappare, mentre invece insetti molto piccoli e per questo "poco graditi" alla pianta si salvano sfuggendo dalle fessure.

    Una volta catturata la preda, la foglia secerne dei succhi enzimatici, che permettono alla pianta di digerire l'insetto e ricavare così i nutrienti necessari. Terminata la digestione la foglia si riapre, pronta a catturare nuove prede.

    A seguito della cattura di un insetto di congrue dimensioni la Dionaea attraversa quattro fasi distinte (a tal proposito vedere più in basso il paragrafo dedicato alle fasi della trappola, Il processo di cattura e digestione in quattro fasi).

    Una descrizione accurata del movimento della trappola, unico per rapidità e forza in tutto il regno vegetale, la si ritrova nell'opera di Charles Darwin, Insectivorous Plants, in cui egli definisce la Dionaea "una delle piante più straordinarie del mondo".

    Perché la Dionaea muscipula è una pianta carnivora?

    A differenza della maggior parte delle piante, che assorbono i nutrienti direttamente dal suolo, le piante carnivore, vivendo in terreni paludosi e per questo poveri di nutrienti, hanno sviluppato nel corso dell'evoluzione meccanismi alternativi per l'approvvigionamento di azoto e fosforo, che consistono nella cattura e digestione degli insetti.

    La dionaea muscipula cresce su un suolo acido e povero in azoto. In generale una pianta che non riesce ad ottenere il necessario quantitativo di azoto difficilmente riuscirà a sintetizzare le proteine e non sarà quindi in grado di crescere.

     

    Pertanto, al fine di integrare il proprio approvvigionamento di azoto, ogni dionaea dovrà necessariamente catturare e digerire gli insetti. Ogni insetto che la dionaea cattura e digerisce si trasforma così in un piccolo quantitativo di fertilizzante, ciò incrementa i nutrienti che ne favoriscono la crescita.


    Specie differenti mostrano differenti sistemi di cattura, ma la trappola a tagliola di Dionaea muscipula resta ancora oggi uno dei più misteriosi e sorprendenti.

    Sappiamo che la Dionaea muscipula è riuscita a sopravvivere su terreni particolarmente poveri grazie ad abitudini alimentari aggressive ma in che modo la Dionaea muscipula è diventata carnivora? Un gruppo di ricercatori sembra aver svelato in che modo la Dionaea muscipula si è trasformata in pianta carnivora.

    In che modo la Dionaea muscipula è diventata una pianta carnivora?

    Diversi biologi sospettano che tale comportamento predatorio sia nato nel momento in cui gli antenati delle attuali piante carnivore hanno trasformato i meccanismi che normalmente rilevano la presenza degli insetti infestanti (permettendo così la difesa) in armi offensive.

    Queste ipotesi sono state confermate grazie ad uno studio genetico dettagliato effettuato sulla Dionea muscipula. Il team condotto dal biofisico Rainer Hedrich e dal bioinformatico Jörg Schultz della Julius Maximilian university of Würzburg in Germania ha tracciato i geni espressi a partire dalla fase in cui le piante percepiscono le loro prede fino alla loro completa digestione.
    Lo studio (How the Venus flytrap acquired its taste for meat - pubblicato nel 2016 sulla rivista Science AAAS) ha fornito la più dettagliata analisi sull'azione molecolare che avviene durante la cattura di una preda.

    Per catturare un invertebrato che è caduto nella trappola la Dionaea muscipula utilizza un sistema di allarme antico. Tutto ha inizio quando la vittima, muovendosi sulla superficie della trappola, tocca i peli sensoriali. Tali peli generano degli impulsi elettrici che in qualche modo stimolano le ghiandole della Dionaea (che si trovano nella trappola) a produrre acido iasmonico, si tratta dello stesso segnale che le piante non carnivore utilizzano per far partire la difesa contro gli erbivori. Gli schemi dell'espressione genica in due tipi di piante confermano tale similarità, scrive Hedrich.
     

    Tuttavia quello che avviene in seguito all'allarme è molto differente. Nelle piante non carnivore l'acido iasmonico innesca la sintesi di tossine per l'autodifesa e le molecole che inibiscono gli idrolasi, enzimi che gli erbivori secernono per rompere le proteine delle piante. Come parte del contrattacco le piante producono inoltre i loro idrolasi che possono distruggere la chitina e altri componenti degli insetti o dei microbi.
    Viceversa nella Dionaea muscipula l'acido iasmonico innesca una risposta vorace: decine di migliaia di piccole ghiandole secernono gli idrolasi. L'invertebrato intrappolato viene ricoperto totalmente dagli stessi enzimi digestivi che un'altra pianta potrebbe utilizzare in quantità inferiori per tenere lontano un nemico.

    Dopo qualche ora le ghiandole all'interno della trappola selezionano un altro tipo di geni che aiuta la pianta ad assorbire i nutrienti dal proprio pasto. Gli esperimenti hanno mostrato che molti di questi geni sono gli stessi che sono espressi nelle radici di altre piante.


    «Questo è il modo in cui l'evoluzione lavora» scrive Andrej Pavlovic fisiologo delle piante dell'università Palacky, Olomouc, repubblica Ceca che ha messo a confronto le innovazioni della Dionea muscipula con la modifica dell'ala di un pipistrello o la pinna di una balena partendo dai rappresentanti dei loro antenati terrestri. La ricodifica molecolare che permette alle piante carnivore di ottenere i propri nutrienti dall'aria non è meno stimolante.

     

    Immagine 2 - Dionaea muscipula, particolare dei peli a grilletto. Credits - Photo by: Noah Elhardt [CC BY-SA 2.5], via Wikimedia CommonsImmagine - 2 - Dionaea muscipula, particolare dei peli sensoriali. Credits - Photo by: Noah Elhardt [CC BY-SA 2.5], via Wikimedia Commons

     

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    In che modo la dionaea muscipula attira le prede

    Sulla parte superiore di ogni lato della trappola della dionaea sono presenti gli antociani, si tratta di piccoli pigmenti che in superficie appaiono di colore rosso (o viola).

    Questo colore probabilmente è ciò che attira la maggior parte degli insetti. Tuttavia, la trappola secerne anche della mucillagine molto appiccicosa, un tipo di proteina.

    Non appena un insetto si posa sulla superficie della foglia e inizia a strisciare viene cosparso dalla mucillagine e, infine, aziona la trappola.

    Come funziona la trappola

    Il funzionamento della trappola è molto semplice ma allo stesso tempo sofisticato. (vedere più in basso l'Immagine - 3)

    La stimolazione dei peli sensoriali deve avvenire in successione, e ciò si realizza solo quando un insetto si muove sulla superficie interna dei lobi. Questo sistema serve ad evitare che la trappola si chiuda ogni qualvolta venga colpita da stimoli esterni, come ad esempio le gocce d'acqua.

    Un notevole dispendio di energie

    Dato che la cattura e la digestione di una preda comportano un notevole dispendio energetico, una trappola siffatta è altamente funzionale e attiva per circa sei, sette catture, dopo di che la foglia annerisce e muore.

     

    Il processo di cattura e digestione in quattro fasi

     

    Il processo di cattura può essere suddiviso in quattro fasi distinte:

     

    1. La fase dello scatto iniziale

    2. La fase di serraggio

    3. La fase della sigillatura (ovvero la fase della digestione delle prede)

    4. La fase della riapertura

     

    1. La fase dello scatto iniziale

     

    I peli sensoriali agiscono come dei veri e propri sensori, servono alla dionaea muscipula per stabilire se una potenziale preda si è appena appoggiata sulla sua superficie. Non appena due peli sensoriali vengono toccati o un solo pelo viene toccato due volte in un breve periodo di tempo (circa 30 secondi), la trappola si chiuderà in un decimo di secondo.

    La quantità di tempo necessaria affinché la trappola entri in azione varia notevolmente al variare di alcuni parametri come la temperatura, la quantità di luce, la salute della pianta ecc. ma, una dionaea sana alla giusta temperatura si chiuderà molto rapidamente. Ad una temperatura elevata (compresa tra 35° e 40°C) la trappola si chiuderà soltanto con un solo stimolo di un pelo sensoriale. La trappola di una dionaea muscipula è un meccanismo di cattura attivo che è considerato tra i movimenti più veloci nel Regno vegetale.

     

    I dettagli riguardanti il processo di cattura sono in realtà piuttosto complessi e i ricercatori non sono riusciti a capire come funziona esattamente il processo. Alcune ipotesi prendono in considerazione una crescita cellulare estremamente veloce che la pianta è in grado di controllare.

    Alcuni esperimenti effettuati nel 2005 presso l'Università di Harvard hanno dimostrato che la trappola della dionaea muscipula si basa su un processo biochimico ed elastico in cui la foglia si estende fino a raggiungere un determinato punto di instabilità, non appena i peli sensoriali vengono toccati la pianta rilascia acqua all’interno della foglia portando così la foglia a chiudersi di colpo.

    Nel 2008 alcuni ricercatori hanno messo alla prova l'idea originale proposta da Darwin nel diciannovesimo secolo. Darwin ha dimostrato che il movimento di base di cattura della trappola della Dionaea muscipula comporta la trasformazione della curvatura della foglia da convessa a concava, questa trasformazione porta alla chiusura della trappola.

    Darwin stabilì che la foglia superiore della Dionaea muscipula include due strati distinti di cellule situati sulle superfici superiori e inferiori che si comportano in modo molto diverso nel processo di chiusura della trappola. La conferma dell'esistenza di questi due strati indipendenti è stato fornita da molti autori (successivi a Darwin) ed il loro ruolo è stato collegato con il turgore (ossia la pressione idrostatica esercitata dal contenuto delle cellule vegetali turgescenti sulle loro pareti). È noto che alcune funzioni in piante e funghi possono essere guidate solo sfruttando il flusso idrodinamico, come ad es.: l'apertura e la chiusura delle cellule di guardia, pulvino motore, le trappole meccaniche delle piante carnivore.

    I ricercatori Vladislav S Markin (dipartimento di Neurologia; Università del Texas), Alexander G Volkov (dipartimento di Chimica; Università di Oakwood) ed Emil Jovanov (dipartimento di Ingegneria elettrica ed informatica; Università dell'Alabama, Huntsville) hanno quindi studiato il processo di chiusura della trappola della Dionaea muscipula utilizzando il modello teorico di curvatura idroelastica.

    I risultati dello studio del 2008 (Active movements in plants. Mechanism of trap closure by Dionaea muscipula Ellis) hanno dimostrato il ruolo degli eventi elettrici, biochimici e meccanici che portano alla chiusura veloce della trappola indotta da stimolazione meccanica o elettrica. I ricercatori hanno sviluppato un nuovo modello idroelastico del meccanismo della trappola. Il nuovo metodo di stimolazione presentato nell'articolo ha aiutato a comprendere meglio i diversi passaggi della trasduzione dei segnali e delle risposte nel regno vegetale.

     

    2. La fase di serraggio

    Se lo scatto iniziale della trappola ha avuto successo riuscendo a catturare la preda, allora inizierà la fase di serraggio. Questa fase di chiusura della trappola ha una durata di circa trenta minuti. La preda intrappolata, nel tentativo di fuggire, continuerà a toccare i peli sensoriali. Tale movimento segnalerà alla trappola di mantenere la presa sulla vittima.

    Durante questa fase la preda ha ancora la possibilità di mettersi in salvo, dovrà soltanto essere abbastanza piccola da riuscire a passare attraverso i “denti” della trappola.

    Il naturalista Charles Darwin durante le sue ricerche ipotizzò che la suddetta caratteristica della trappola fosse un modo per far risparmiare energie preziose alla pianta, così la dionaea muscipula è in grado di concentrare tali energie soltanto su una preda in grado di fornire un apporto nutrizionale significativo; infatti una preda troppo piccola non è in grado di garantire i nutrienti necessari allo sviluppo della pianta.

    Se in seguito allo scatto iniziale la trappola non riesce a catturare nessuna preda perché o la preda è stata in grado di fuggire o l’innesco è avvenuto a causa di una foglia, alcune gocce di pioggia o da una persona che ha toccato con un oggetto o con un dito la superficie della dionaea, la fase di serraggio non si verificherà.

    La trappola inizierà lentamente a riaprirsi, l'apertura completa dovrebbe verificarsi entro uno o due giorni. Da notare che se la trappola viene innescata per errore diverse volte finirà per annerire e morirà.

     

    3. La fase della sigillatura

    La trappola è finalmente riuscita a catturare stabilmente la preda, inizia così la fase della sigillatura.

    Durante questa fase i denti della trappola iniziano a piegarsi verso l'alto e verso l'esterno in modo da non risultare più intrecciati tra loro. I bordi dei lobi che si trovano subito al di sotto dei denti vengono spinti con forza gli uni contro gli altri. Non appena i due lobi creano un ambiente perfettamente sigillato vengono liberati degli enzimi digestivi che sommergono l'insetto, ha inizio così il processo di digestione.

     

    Quanto tempo resta chiusa la trappola durante la fase della sigillatura?

    La trappola durante questa fase rimarrà chiusa per un periodo compreso tra cinque e dodici giorni. Durante questo lasso di tempo la trappola continuerà a secernere gli enzimi digestivi, queste secrezioni dissolveranno i tessuti molli dell'insetto liberando così le sostanze nutrienti che verranno assorbite dalla foglia.

    La quantità di tempo necessaria per completare la digestione dipende dalla dimensione dell'insetto, dall'età della trappola e dalla temperatura ambiente. Più grande è l'insetto più tempo servirà alla pianta per digerirlo.

    Al crescere dell’età della trappola diminuisce la velocità di secrezione degli enzimi digestivi. La temperatura ambiente gioca un ruolo importante, infatti se la temperatura esterna alla pianta è elevata la digestione sarà più rapida. Oltre a sciogliere i tessuti molli dell'insetto e a digerirne le molecole cellulari in pezzi abbastanza piccoli tali da poter essere assorbiti, gli enzimi digestivi uccideranno anche i batteri che si trovavano sul corpo dell'insetto al momento della sigillatura.

     

    Cosa succede se un insetto è troppo grande per la trappola?

    Idealmente un insetto dovrebbe essere circa un terzo delle dimensioni della trappola. Se l'insetto dovesse risultare troppo grande o se una parte di esso dovesse finire fuori dalla trappola la fase della sigillatura non inizierà. Ciò provocherà la morte della trappola. La trappola diventerà nera, morirà e cadrà al suolo. Resterà la foglia base che continuerà a fornire energia per rendere possibile la fotosintesi clorofilliana, su tale foglia non verrà tuttavia prodotta una nuova trappola con cui catturare un insetto.

     

    4. La fase della riapertura

    Dopo la digestione la foglia dovrà riassorbire il fluido prodotto, la pianta a questo punto riaprirà la trappola. Ciò che resta è l'esoscheletro dell'insetto digerito.

    Che fine fanno i resti dell'insetto?

    Quel che resta dell’insetto o viene sbiadito dalla pioggia o viene portato via dal vento oppure serve come esca per la prossima vittima. Spesso i ragni e le formiche sono attratti dall'insetto morto e finiscono per diventare il secondo pasto della trappola. Dopo diverse catture la trappola smetterà di funzionare.

     

    Video - BBC One. 2009. Life: Venus Flytraps: Jaws of Death, narrated by David Attenborough

     

    L'importanza della geometria della foglia

    Il meccanismo di chiusura della trappola a tagliola, che si realizza in un intervallo di tempo di 100 millisecondi, è rimasto a lungo un mistero.

    Come può una pianta reagire ad uno stimolo tattile, senza l'ausilio di nervi né di muscoli? I lavori pubblicati finora hanno tentato di spiegare i meccanismi biochimici e fisiologici del fenomeno.

    Secondo questi studi, non ancora del tutto chiariti, la chiusura della trappola sarebbe dovuta a una perdita della pressione di turgore nelle cellule dell'epidermide superiore oppure a un allentamento della parete cellulare indotto dall'ambiente acido.

    Immagine - 3 - Dionaea muscipula. Stimolazione della foglia (A). Chiusura a scatto (B).Immagine - 3 - Dionaea muscipula. Stimolazione della foglia (A). Chiusura a scatto (B).

    Queste risposte deriverebbero dalla stimolazione dei peli a grilletto, che induce un cambiamento nel potenziale elettrico della foglia.

    Lo studio del gruppo di ricerca del Prof. L. Mahadevan ha illustrato gli aspetti meccanici della chiusura della trappola

    Spiegazioni più convincenti e attendibili, oltre che innovative, provengono invece dall'Università di Harvard. Il gruppo di ricerca del Professor L. Mahadevan ha recentemente pubblicato i risultati di uno studio incentrato sugli aspetti meccanici della chiusura della trappola.

    Come è stato analizzato il fenomeno della chiusura della trappola?

    Per analizzare il fenomeno, le foglie sono state marcate con punti fluorescenti sulla superficie e in seguito filmate, dopo stimolazione ed esposizione a luce ultravioletta, con videocamere ad alta velocità.

    Per ottenere informazioni tridimensionali, sono state registrate immagini da differenti angolazioni con l'ausilio di un paio di specchi.

    Analizzando i movimenti della trappola, i ricercatori sono riusciti a ricostruire la geometria della foglia e a disegnare un modello matematico che li ha aiutati a capire cosa accade quando i due lobi si chiudono.

    L'attuazione del movimento di chiusura potrebbe effettivamente essere indotto dall'allentamento della parete cellulare oppure da una rapida perdita della pressione di turgore, come dimostrato negli studi precedenti; tuttavia, queste spiegazioni non sono sufficienti a giustificare la rapidità del movimento.

    In effetti il team di Harvard ha dimostrato che la pianta fa scattare rapidamente la trappola conservando e rilasciando energia elastica.

    E la rapidità del movimento trova spiegazione nella geometria della foglia.

    Come aveva già osservato Darwin, in posizione di apertura la foglia è curvata verso l'esterno (convessa) lungo l'asse-x, mentre in posizione di chiusura risulta curvata verso l'interno (concava).

    La foglia, inoltre, è leggermente curva lungo la direzione mediana perpendicolare (asse-y), e chiudendosi assume una forma ellissoidale.

    Ciò significa che la curvatura lungo l'asse-x cambia da convessa a concava, mentre resta invariata lungo l'asse-y.

    Questa particolare geometria curva in due direzioni ortogonali fa sì che la foglia utilizzi un meccanismo bistabile per ottenere un rapido spostamento col minimo dispendio energetico.

    Come suggerisce il nome, un meccanismo bistabile presenta due stadi di equilibrio stabile a bassa energia, separati da uno stadio intermedio a energia elevata.

    Una scheda rigida tenuta leggermente curva tra le dita è un buon esempio di meccanismo bistabile (Immagine - 4).

     

    Immagine - 4 - Meccanismo bistabile Immagine - 4 - quando viene applicata una piccola forza nella direzione indicata dalla freccia (a), la scheda scatta nell'altra posizione stabile (c). Ogni posizione intermedia (b) ha un'energia maggiore ed è quindi instabile. Anche la foglia di Dionaea cambia forma in maniera simile durante la chiusura a scatto.

    I risultati di questa ricerca sono utili come schema generale per capire i movimenti nastici delle piante, cioè quelli indotti da stimoli esterni.

    Tuttavia il modello fornisce una spiegazione solo sulla parte meccanica "passiva" della chiusura, cioè lo scatto elastico, e non sul processo "attivo", che è certamente di natura biochimica e fisiologica, e potrebbe essere oggetto di interessanti lavori futuri.

    Generalmente la ricerca nel campo della biologia vegetale è rivolta allo studio di poche specie di piante coltivate, mentre le nostre curiosità su alcune delle più bizzarre forme vegetali esistenti restano largamente insoddisfatte.

    Gli studi sulle piante carnivore, sebbene apparentemente possano sembrare irrilevanti in confronto alle grandi problematiche scientifiche, ci fanno riflettere sull'enorme varietà di forme e adattamenti con cui la natura è in grado di stupirci, ricordandoci l'importanza e il grande valore della biodiversità.

     

    Bibliografia

    M.S. Bobji (2005), Springing the trap, Journal of Biosciences, 30 (2): 143-146.

    Forterre Y., Skotheim J.M., Dumais J., L. Mahadevan (2005), How the Venus flytrap snaps, Nature, 433 (7024): 421-425.

    Sitografia

    Insectivorous Plants, Charles Darwin
    http://darwin-online.org.uk/content/frameset?pageseq=301&itemID=F1217&viewtype=side

    Harvard University
    http://www.harvard.edu/

    The International Carnivorous Plant Society
    www.carnivorousplants.org



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