Come la Terra è diventata verde. Origine ed evoluzione delle piante terrestri


    Autore: Prof. Roberto Ligrone Dipartimento di Scienze ambientali Seconda Università di Napoli via Vivaldi 43, 81100 Caserta, Italy

    Sommario

    Le Piante sono un importante gruppo di organismi eucariotici, il cui carattere anatomico unificante è un cloroplasto delimitato da due membrane e direttamente derivante da un cianobatterio. Le Piante comprendono circa 290.000 specie viventi, ripartite tra Piante rosse (Rhodoplantae, o alghe rosse) e Piante verdi (Vididiplantae).

    Inizialmente organismi d’acqua dolce, le piante sono passate più volte a occupare habitat marini; circa 470 milioni di anni fa, una linea di piante verdi d’acqua dolce ha iniziato la lunga e difficile colonizzazione dell’ambiente terrestre.

    Questo processo ha comportato un radicale cambiamento nel ciclo riproduttivo, con l’introduzione di un’alternanza fra due diversi organismi, il gametofito e lo sporofito. Lo sporofito, piccolo e dipendente dal gametofito nelle piante più primitive (briofite), è divenuto poi autonomo e dominante.

    Con l’evoluzione di cuticola e stomi, lo sporofito ha acquisito la capacità di controllare il proprio contenuto d’acqua (omeoidria). Altre tappe importanti sono state l’evoluzione della lignina e di tessuto vascolare lignificato (xilema), delle foglie e delle radici.

    Le piante provviste di tali adattamenti sono le tracheofite. L’evoluzione delle piante terrestri ha avuto un enorme impatto sulla geochimica del pianeta, ha modificato il clima globale portandolo all’assetto attuale, e ha creato le condizioni necessarie per l’evoluzione degli animali terrestri, uomo compreso.

    Cosa sono le Piante?

    Le piante sono uno dei gruppi di organismi più abbondanti e diffusi della Terra. Dalle piante l'uomo dipende non solo per la produzione diretta e indiretta del cibo e materie prime, ma anche per il loro ruolo centrale nel mantenimento dell'ecosistema globale.

    L'applicazione su ampia scala delle tecniche di tassonomia molecolare ha ridisegnato l’albero evolutivo delle piante e profondamente modificato la loro tassonomia.

    Tra le piante sono oggi comprese non solo le piante terrestri ma anche le alghe verdi, le alghe rosse e un piccolo gruppo di forme unicellulari dette glaucofite. Questi organismi, apparentemente molto diversi, derivano da un progenitore comune che si valuta sia apparso fra circa 1500 e 600 milioni di anni fa.

    Cosa sappiamo su questo progenitore? In verità non lo conosciamo direttamente. La sua esistenza e i suoi caratteri fondamentali sono stati dedotti dallo studio molecolare e cellulare delle piante viventi.

    Riteniamo che esso fosse un organismo unicellulare d'acqua dolce, provvisto di tutti i caratteri di base degli eucarioti, in particolare un nucleo, mitocondri, un sistema di endomembrana, un citoscheletro e la capacità di fagocitare, cioè di ingerire materiale extracellulare avvolgendolo in una membrana derivata dal plasmalemma.

    Ciò che distingueva questo microrganismo da tutti gli altri eucarioti ad esso contemporanei era un organello unico, mai apparso prima, il cloroplasto.

    Si ritiene che questo nuovo organello si sia originato da un cianobatterio ingerito per fagocitosi, molto probabilmente del tipo Nostoc o Anabaena, forme viventi ancor oggi.

    I cloroplasti presenti nella varietà di eucarioti fotosintetici oggi viventi, comprendenti oltre alle piante numerose altre forme, quali le alghe brune e le diatomee, probabilmente discendono tutti – direttamente o indirettamente - da questo cloroplasto ancestrale (Keeling 2010).

    L'evoluzione del cloroplasto ha comportato una profonda riorganizzazione del genoma originale sia del cianobatterio, sia dell'ospite. Tre quarti dei circa 4000 geni del cianobatterio sono stati eliminati; un migliaio sono stati trasferiti nel nucleo dell'ospite e integrati nel suo genoma, e solo 60-200 sono stati conservati nel cloroplasto.

    Il plasmalemma e la membrana esterna del cianobatterio hanno generato le due membrane che delimitano il cloroplasto, mentre lo strato intermedio di peptidoglicano è stato rimosso (eccetto in Cyanophora, una glaucofita).

    L'evoluzione di un organismo capace di combinare le abilità uniche delle cellule eucariotiche con la capacità di fare la fotosintesi è stato probabilmente un evento unico e rivoluzionario.

    Fino a quel momento, probabilmente per oltre 2 miliardi di anni, la fotosintesi era stata prerogativa esclusiva dei batteri. Il nostro eucariote fotosintetico ha evidentemente conosciuto un grande successo evolutivo.

    I suoi discendenti si sono moltiplicati, diffusi nel globo e diversificati, generando la numerosa progenie che oggi costituisce il grande gruppo delle Piante, detto anche Archaeplastida (lett. "antichi cloroplasti") per mettere in evidenza il fatto che in esso si è evoluto per la prima volta il cloroplasto. Le piante sono uno dei cinque grandi rami, o cladi, in cui è oggi primariamente suddiviso l’albero genealogico degli eucarioti (Fig. 1).

    Albero filetico degli Eucarioti basato sull’analisi molecolare

    Fig. 1 – Albero filetico degli Eucarioti basato sull’analisi molecolare. Non è stato ancora identificato con certezza il gruppo ancestrale (l’albero, perciò, è privo di radice), né è stata definita la posizione relativa dei principali cladi. Le piante terrestri fanno parte del clado Plantae insieme alle alghe rosse e verdi. Da Keeling (2004), modificato.

    Le piante oggi viventi comprendono tre gruppi, le glaucofite, le piante rosse (alghe rosse o Rhodoplantae) e le piante verdi (Viridiplantae).

    Un evento precoce nell'evoluzione delle piante, legato all'acquisizione del cloroplasto e conseguente passaggio alla vita autotrofa, è stata l'evoluzione di una parete cellulare, probabilmente già contenente cellulosa come componente primario.

    FINE PRIMA PARTE

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